2019. augusztus 26. hétfő, Ma Izsó napja van. Ez az év 238. napja. Holnap Gáspár napja lesz. Advertisement
www.szekelyfoldert.info
Főoldal arrow Elektronikus Könyvtár arrow Acta Siculica 2005/1 arrow Természettudomány arrow Ragadozó és parazitoid holyvafajok (Coleoptera: Staphylinidae) táplálékpreferenciája és predációs aktivitása agrár-ökoszisztémákban
Főoldal
Székelyföld
Elektronikus Könyvtár
Kép-Tár
Author Info Module




Ragadozó és parazitoid holyvafajok (Coleoptera: Staphylinidae) táplálékpreferenciája és predációs aktivitása agrár-ökoszisztémákban PDF Nyomtatás E-mail
Írta: BALOG Adalbert   

(Kivonat)
A holyvák (Coleoptera: Staphylinidae) a Staphylinoidea nagycsalád (Hydraenidae, Ptiliidae, Agyrtidae, Leiodidae, Scydmaeidae és a Silphidae) képviselői közül a legnépesebb család. Egyes szerzők szerint a legnagyobb bogárcsalád, több mint 45 000 eddig ismert képviselővel, és feltehetően a trópusi fajok 75%-a még ismeretlen. Bizonyítottan a leg fajgazdagabb család a Brit szigeteken, és az észak-amerikai kontinensen.
A rendszertani besorolása az egyes alcsaládoknak még vitatott, és feltehetően az eddig megállapított négy filetikus vonal alapján a Staphylinidae család négy családra osztódik majd, amit indokolttá tesz az egyes alcsaládokon belüli nagy morfológiai és ökológiai eltérés is (HOWARD et al., 1998).
A Közép-Európából ismert fajok száma 2000-3000 közé tehető, nagyrészt ismeretlenek még a magas hegységekben, a fenyőerdőkben és a hóhatáron élő alpesi fajok (ZERCHE 1976). A Magyarországról eddig kimutatott fajok száma 1186, de elképzelhető, hogy a tényleges fajszám megközelítheti akár az 1300-at is (ÁDÁM 1996 a, b, ÁDÁM és HEGYESSY 2001; BALOG et al. 2003). Romániából eddig 1240 fajt jeleztek, 259 génuszból és 21 alcsaládból (STAN 2004).
Magyarországon az 1976 óta folyó alma ökoszisztéma kutatások során, - melyek célja az integrált növényvédelem ökológiai - ökofaunisztikai alapjainak megteremtése volt, a holyvák nem kerültek feldolgozásra.
Magyarországon eddig több faunisztikai felmérést végeztek gyümölcsösökben (MÉSZÁROS et al., 1984; MARKÓ et al., 1995; BOGYA et al., 1999), viszont a holyva együttesek feltárása, azok szerepe agrár-ökoszisztémákban csak az utóbbi években kezdődött (KUTASI et al., 2001; BALOG et al., 2003). Általánosan is megállapítható, hogy, egész Európában agrár területeken, mindmáig meglehetősen kevés vizsgálat folyt holyvaegyüttesekkel.

 

(Kivonat)
A holyvák (Coleoptera: Staphylinidae) a Staphylinoidea nagycsalád (Hydraenidae, Ptiliidae, Agyrtidae, Leiodidae, Scydmaeidae és a Silphidae) képviselői közül a legnépesebb család. Egyes szerzők szerint a legnagyobb bogárcsalád, több mint 45 000 eddig ismert képviselővel, és feltehetően a trópusi fajok 75%-a még ismeretlen. Bizonyítottan a leg fajgazdagabb család a Brit szigeteken, és az észak-amerikai kontinensen.
A rendszertani besorolása az egyes alcsaládoknak még vitatott, és feltehetően az eddig megállapított négy filetikus vonal alapján a Staphylinidae család négy családra osztódik majd, amit indokolttá tesz az egyes alcsaládokon belüli nagy morfológiai és ökológiai eltérés is (HOWARD et al., 1998).
A Közép-Európából ismert fajok száma 2000-3000 közé tehető, nagyrészt ismeretlenek még a magas hegységekben, a fenyőerdőkben és a hóhatáron élő alpesi fajok (ZERCHE, 1976). A Magyarországról eddig kimutatott fajok száma 1186, de elképzelhető, hogy a tényleges fajszám megközelítheti akár az 1300-at is (ÁDÁM, 1996 a, b; ÁDÁM és HEGYESSY, 2001; BALOG et al., 2003). Romániából eddig 1240 fajt jeleztek, 259 génuszból és 21 alcsaládból (STAN, 2004).
Magyarországon az 1976 óta folyó alma ökoszisztéma kutatások során, - melyek célja az integrált növényvédelem ökológiai - ökofaunisztikai alapjainak megteremtése volt, a holyvák nem kerültek feldolgozásra.
Magyarországon eddig több faunisztikai felmérést végeztek gyümölcsösökben (MÉSZÁROS et al., 1984; MARKÓ et al., 1995; BOGYA et al., 1999), viszont a holyva együttesek feltárása, azok szerepe agrár-ökoszisztémákban csak az utóbbi években kezdődött (KUTASI et al., 2001; BALOG et al., 2003). Általánosan is megállapítható, hogy, egész Európában agrár területeken, mindmáig meglehetősen kevés vizsgálat folyt holyvaegyüttesekkel.

Élőhelyeik és táplálkozásuk

A fajok többsége meglehetősen kis testméretű, általában 1 és 40 mm közötti, többségük testhossza 7 mm alatti. Közép-Európa legnagyobb faja a Magyarországon is élő Ocypus olens, amelyik eléri a 30 mm-t. Általában jellemző rájuk a rövid fedőszárny, ami a potroh nagy részét szabadon hagyja, ez azonban nem mondható el minden fajról.
A nyílt vizek kivételével szinte valamennyi élőhely típusban megtalálhatóak, a tengerpartoktól a magas hegységek alpesi régiójáig. Nagyobb denzitásban azonban csak a nedvesebb, szerves anyagban gazdag erdőtalajokon, valamint vízpartok mentén fordulnak elő. Sok faj a deltatorkolatok közelében él. Jelentős az agrárterületeken előforduló fajok száma is. Az egyes madár, valamint kisemlős fészkeknek sajátos holyva faunája alakult ki, és ugyancsak ismertek olyan fajok is, amelyek hangyabolyokban és termeszvárakban élnek. Sok faj a növényeken tartózkodik, főleg esti órákban, ahol zsákmányállataik után kutatnak.
Táplálkozásukat tekintve a fajok legnagyobb része ragadozó, de akadnak gombafogyasztó, valamint növényekkel táplálkozó fajok is. Egyes fajok légybábokat parazitálnak és jelentős szerepük van a biológiai növényvédelemben. Nagyon sok fajnak, elsősorban a lárváknak ugyanakkor meg nem ismerjük a táplálékát.
Meglehetősen kevés megfigyelés ál rendelkezésre a holyvák táplálékpreferenciájáról és táplálkozási viselkedéséről. Feltehetően az ősi formák szaprofágok voltak. Ez ma is jellemző az egyes alcsaládokra (Piestinae, Osoriinae és Proteininae), ahol fakultatív gombafogyasztás is megfigyelhető. Ezekből az ősi formákból azután, feltehetően az ökológiai igények függvényében, fejlődtek ki a ma is ismert táplálkozási módok.
Az Oxyporinae, Scaphidinae, egyes Tachyporinae és Aleocharinae fajok esetében a gombafogyasztás dominál, míg egyes Oxytelinae és Omaliinae fajok esetében növényfogyasztást is megfigyeltek (a Bledius fajok algákkal, az Apocellus fajok virágok bibe és porzószálaival táplálkoznak). A szaprofág táplálkozásból kifejlődött ragadozó táplálkozási forma jellemzi a leggyakoribb és a legnagyobb alcsaládok képviselőit: Tachyporinae, Omaliinae, Oxytelinae és Aleocharinae többsége, Pselaphinae, Euasthetinae, Steninae, Paederinae, Xantholininae és Staphylininae. Általában polifág ragadozók, de egyes fajok bizonyos préda csoportokra vagy fajokra specializálódtak. Ilyenek például az Oligota (Aleocharinae) nem képviselői, amelyek kifejezetten atkákat fogyasztanak. Az Erichsonius (Staphylininae) fajok talajban élő fonálférgekkel táplálkoznak, az Eulissius (Staphylininae) fajok vízpartokon, a növényeken pihenő szúnyoglárvákat fogyasztják, míg az Aleochara (Aleocharinae) fajok légybábokat parazitálnak (GOOD és GILLER, 1991; LANGLET és BRUNEL, 1995; FINCH, 1996; KROOSS és SCHAEFFER, 1998 a; OSMAN et al., 1998).
A ragadozó fajok aktívan vadászva, vagy lesből kapják el prédaállataikat. A Stenus fajoknak kiölthető szájszervük van, amit a hemolimfa nyomásának változtatásával tudnak ki és behúzni. Az Oxyporinae, Euastetinae, Paederinae, Steninae és Staphylininae alcsaládok esetében preorális emésztést is megfigyeltek. Ezek a fajok a rágók segítségével tartják a prédaállatokat, és annak testébe emésztőnedveket juttatnak, melyek részben feloldják azt, majd ezt a félig emésztett táplálékot szívják fel. (ANDERSEN, 1991, 2000 b; LOUGHIN és MINEAU, 1995).
Sok faj kiölthető potrohmiriggyel rendelkezik, amelynek váladéka veszély esetén a ragadozó elriasztását szolgálja. Az egyes Stenus fajok olajos váladékot termelnek (stenusin), amit a vízre bocsátva megakadályozza, hogy elsüllyedjenek táplálékkeresés közben.
A holyvák viselkedésével kapcsolatos megfigyelések elsősorban laboratóriumi vizsgálatokon alapulnak és a parazitoid fajok (Aleocharinae: Aleochara) táplálkozásával kapcsolatosak (LANGLET és BRUNEL, 1995; FINCH, 1996). Ivadékgondozást a Bledius fajok esetében figyeltek meg. Az imágók tengerpartok közelében, homoktalajba készítenek járatokat, ahova algákat hordanak, majd ide rakják petéiket. A kikelő lárvák ezeket fogyasztják, az imágók pedig folyamatosan újítják a készletet (NEWTON és THAYER, 1992).

Agrár-ökoszisztémák holyva együttesei

Agrárterületeken, elsősorban almaültetvényekben végeztek olyan vizsgálatokat, ahol az integrált növényvédelem hatását tanulmányozták predátor ízeltlábú együttesekre. Azokban az ültetvényekben, ahol a telepítéstől a betakarításig integrált növényvédelmet, szelektív rovarölőszereket és természetes eredetű peszticideket alkalmaztak, a ragadozó és a parazitoid populációk hatékonyak maradtak, és képesek voltak szabályozni egyes kártevő szervezetek populációdinamikáját. A ragadozók között az egyik leggyakoribb bogárcsalád a holyváké volt, de szerepük a kártevők szabályozásában nem volt jelentős, szemben más csoportokkal (futóbogarak, pókok) (GALLI, 1985).
A Loire menti gyümölcsültetvények lombkoronaszintjének kártevőit, és azok természetes ellenségeit vizsgálva kimutatták, hogy a kártevők közül a Cydia pomonella és a Dysaphis plantaginea populációit szabályozták a leghatékonyabban a természetes ellenségek, de a vértetű (Eriosoma lanigerum) ellen, rovarölőszeres védekezésre is szükség volt. Az almaültetvények mellett a körtében is jelentős szerep jutott a természetes ellenségeknek, amelyek a kártevők jelentős részét hatékonyan szabályozták. Minden gyakori kártevő esetében megfigyelték a holyvák ragadozó tevékenységét. Elsősorban az Aleochara, Tachyporus génuszokhoz tartozó fajok voltak jelen nagyobb egyedszámban a lombkoronaszinten, ahol lepkehernyók mellett levéltetvekkel is táplálkoztak, ezek populációinak szabályozásában, ugyanakkor, nem volt jelentősebb szerepük (BRENIAUX, 2000).
Kanadában egyes felmérések szerint az almalégy (Rharoletis pomonella) esetenként 100%-os fertőzöttséget is okozhat almaültetvényekben. A természetes ellenségeket tanulmányozva kimutatták, hogy a holyvák a kártevő egyik legfontosabb természetes ellenségei közé tartoznak. A leggyakoribb fajok az Aleocharinae alcsalád képviselői közül kerültek ki, amelyek lárvái a légybábokat parazitálják (ALLEN és HAGLEY, 1990).
További almaültetvényekben végzett vizsgálatokkal kimutatták, hogy az egyik legfontosabb kártevő atka, a közönséges takácsatka (Tetranychus urticae) természetes ellenségei között fontos szerepet játszottak a holyvák is. A legjelentősebb ragadozó az Oligota flegeli volt, amely az említett kártevő populációdinamikai szabályozásában fontos szerepet játszott. Az Oligota fajok jelentőségét az is alátámasztja, hogy mono- és oligofágok, csak atkákkal táplálkoznak (LOUGHIN és MINEAU, 1995).
Japán almaültetvényekben kimutatták, hogy a Carposina sosakrii kártevő atkafajnak az egyik legfontosabb természetes ellensége az Oligota yasumatsui holyvafaj. Az évente 2-3 alkalommal kezelt ültetvényekben aktivitás-denzitása valamint abundanciája csökkenő tendenciát mutatott az évek során. A kevésbé kezelt, vagy változó intenzitású kezelésben részesített ültetvényekben stabil populációja alakult ki, viszonylag stabil egyedszámmal (LEE, 1994).
A gyomszabályozás hatását holyva együttesekre olyan ültetvényekben vizsgálták, amelyekben különféle talajtakarókat alkalmaztak. Három parcellában a gyomszabályozás mechanikai gyomirtáson, gyomirtó szerek alkalmazásán, valamint évi három kaszáláson alapult. Három másik parcellában talajtakaróként fenyőkérget, fóliát, valamint szalmát alkalmaztak. A holyvák abundanciája a legmagasabb a hagyományosan művelt, gyomirtókkal, valamint kaszálással szabályozott területen volt, míg a legalacsonyabb a fóliával takart területen. A fenyőkéreg és szalmatakarás, valamint a mechanikai gyomszabályozás által zavart területek holyva abundanciája köztes értékeket mutatott (SUÁREZ-ÁLVAREZ és MINARRO, 2002).
Kanadai málnaültetvényekben, a holyvák abundanciáját, diverzitását és eloszlását vizsgálva 16 074 egyedet és 81 faj gyűjtöttek. A domináns fajok a Gyrohypnus angustatus és a Tachynus corticinus voltak. E két európai faj, valamint további 15 faj alkották a gyakori fajok 98%-át. Eltérés mutatkozott a fiatal valamint az idős ültetvényben előforduló gyakori fajok között. Az idős ültetvényben az Arpedium cribratum volt gyakoribb, míg a fiatalban a Neohyphus obscurus és a N. hamatus. A vizsgálatok alatt mérték az egyes fajok repülési aktivitását is, amely alacsonynak bizonyult az Arpedium cribratum, Gabrius brevipennis, G. angustatus, Ischnosoma pictum esetében. Ezek inkább a talajon voltak aktívak, ahol más ízeltlábúak tojásaival és lárváival táplálkoztak. Az idős és a fiatal ültetvények között a hasonlóság 74% volt. A Staphylinida együttesek szezonális dinamikáját vizsgálva megállapították, hogy talajszinten a legnagyobb aktivitás május-október között tapasztalható. Egyes fajok esetében, mint például az Arpedium cribratum, két aktivitási csúcs volt, egy tavasszal, és egy pedig ősszel (LEVESQUE és LEVESQUE, 1995, 1996).
Szamócaültetvényekben a talajon aktív Coleoptera együttesek numerikus válaszait vizsgálták a talajszinten előforduló, zsákmányállatok gyakoriságának függvényében, miközben szerves, valamint szervetlen (nitrogén, ammónia, foszfor) trágyákat alkalmaztak. A kétféle kezelésű terület között a holyva fajok összetétele 80%-os szimilaritást mutatott, de nagyobb egyedszámot a szerves trágyával kezelt területen mértek, ahol a talaj felső rétegeiben, a kijuttatást követő hosszabb idő után is, intenzívebb táplálkozási aktivitás volt megfigyelhető (MARASAM et al., 1997).
Ragadozó artropodák hatását a kártevőkre Romániában olyan szántóföldi kultúrákban (őszibúza, tavaszi árpa, kukorica, bab, vöröshere, lucerna) vizsgálták, amelyek sövénnyel voltak körülvéve és fa, valamint bokorsávok szegélyeztek. A több éven át végzett vizsgálatok eredményeiből kiderült, hogy a holyvák, a fa és bokorsávokban a ragadozó bogarak 31%-át alkották (MALSCHI és MUSTEA, 1995, 1997, 1998, 1999).


Predátor fajokkal végzett táplálékpreferencia vizsgálatok

Szabadföldi és laboratóriumi vizsgálatokat leggyakrabban a Tachyporus fajokkal végeztek, mivel gabonafélékben az egyik leggyakrabban előforduló faj (SUNDERLAND et al., 1987; GOOD és GILLER, 1991 a; SUNDERLAND, 1992). A besorolást a levéltetvek preferálásának függvényében laboratóriumban, gyomortartalom vizsgálatok és szabadföldön, viselkedési mintázatok alapján készítették. Más szerzők felsorolnak más, nyomósabb érveket is, amelyek e besorolás alapjait képezhetik. Ilyenek például a zsákmányfogyasztási ráta, a zsákmány térbeli heterogenitására mutatott funkcionális válasz, a növényeken való táplálkozási preferencia szemben a talajon való táplálkozással, stb. (WHEATER, 1993; WARDLE et al., 1993). A T. hypnorum erős numerikus aggregációs választ mutat a levéltetvek egyedsűrűségére gabonafélékben. Laboratóriumban azt is sikerült kimutatni, hogy az áttelelt imágók maximum 1 mg / nap levéltetű biomasszát fogyasztanak 20 C-on, ami az imágók testtömegének a 34%-át, teszi ki. A levéltetű denzitásra adott táplálkozási válasz alapján a T. hypnorum fajt a Holling III. típusú funkcionális válasz jellemzi, valamint a levéltetvek denzitásától függő mortalitás (BRYEN és WRATTEN, 1985).
Laboratóriumi kísérletek során azt is megállapították, hogy az áttelelt imágók nagyobb mennyiségben fogyasztanak Sitobion avenae levéltetveket, mint a még áttelelés előtt álló imágók. A választásos kísérletek során, ahol a levéltetvek mellett egy ugróvillás (Isotoma viridis), és egy légyfaj (Sciara tomae) is szerepeltek, mint potenciális zsákmányállatok, a bogarak a legyeket fogyasztották nagyobb mennyiségben. Megfigyelhető volt még az összefüggés a növényeken található levéltetű egyedek száma, valamint a bogarak mászási gyakorisága között is. Nagyobb levéltetű sűrűségnél a bogarak gyakrabban másztak a növényekre, míg alacsonyabb sűrűség esetében a mászási gyakoriság sokkal kisebb volt (DENNIS et al., 1990).
Táplálkozási kísérletek során arra keresték a választ, hogy milyen ragadozók jelennek meg egy időben a gabonafélék két fontos kártevőjével, a Rhopalosipum padi, és a Sitobion avenae levéltetvekkel. Kiderült, hogy sok futóbogár faj mellett, számos holyva faj (Tachyporus ssp, Phylonthus ssp, Stenus bigutattus) is jelen van az említett kártevőkkel egy időben, és fontos szerepük van azok populáció-szabályozásában (DENNIS et al., 1990). Kilenc holyva fajjal végzett táplálkozási vizsgálat során az elfogyasztott táplálék mennyisége a Phylonthus fajok esetében 2,3 – 19,3 R.  padi egyed/nap között váltakozott. A Philonthus fajok után sorrendben a Tachyporus fajok, majd az Anotilus rugosus és az Aloconota gregaria következtek.  Minden esetben megfigyelhető volt, hogy a bogarak élő, és elpusztult tetveket is fogyasztottak (ANDERSEN, 1991, 2000 b).
ELISA (Enzyme-linked Immunosorbent Assay) teszt segítségével vizsgálva a búzából gyűjtött holyvák levéltetű táplálékának emésztési sebességét kiderült, hogy a Tachyporus és Philonthus imágók és lárvák sokkal gyorsabban emésztik meg a felvett táplálékot, mint a futóbogarak vagy a pókok, viszont a ragadozó hatékonyságuk alacsonyabb ezeknél (SUNDERLAND et al., 1987).
Gabonafélékben a Tachyporus fajok akkor a leghatékonyabbak, amikor a préda egyedsűrűsége nő, így képesek ezt a növekedést lassítani. A Philonthus fajok viszont a már megnőtt prédadenzitás esetén a leghatékonyabbak és képesek azt csökkenteni. Megfigyelték még, hogy a Tachyporus fajok másznak gyakrabban a növényekre, míg a Philonthus fajok inkább a talajon táplálkoznak. A mászások során a bogarak a tetvek egy részét leverik a növényről, így azok elérhetővé válnak a talajon táplálkozó fajok számára (DENNIS és WRATTEN, 1991). Laboratóriumban vizsgálva az elfogyasztott tetvek mennyiségét, megfigyelték, hogy hat Philonthus egyed átlagosan napi 206 levéltetű egyedet fogyasztott el. A növényeken való mászás során a Tachyporus fajok a levéltetű kolóniákban az egyedek kisebb részét elfogyasztották, míg egy jelentős részét lesodorták a talajra, ahol nőtt az aktív ragadozók általi elejtés esélye. A Tachyporus fajok napi aktivitása a nap második felében nőtt, főleg napnyugta után. Az imágók maximális aktivitása 22 és 1 óra közé esett, míg a lárvák egész éjszaka aktívak voltak. A megfigyelések alapján a holyvák zsákmányszerzési viselkedését négy csoportba osztották: 1. Várakozás, 2. Mozgás, 3. Keresés, 4. Konfrontálódás. A Tachyporus fajokra inkább az első viselkedési forma volt jellemző, az átlagos repülési vagy keresési idejük 26 – 34 másodperc volt óránként. A lárvák esetében megfigyelhető volt a hosszabb konfrontáció, ami a hosszabb kezelési időnek is tulajdonítható. A Philonthus fajokat inkább a mozgás jellemezte. A konfrontálódás minden faj esetében létrejött, ha a bogarak potenciális zsákmányállattal találkoztak. A kezelési idő a Philonthus cognatus és a Tachyporus chrysomelinus fajoknál volt a legrövidebb. A növényeken való keresés szabadföldi kísérletekben a Tachyporus chrysomelinus, T. obtusus és T.  hypnorum fajoknál kora reggel, és késő délután volt megfigyelhető, ekkor volt legintenzívebb a növényekre való mászás. A mászási eloszlás a három faj esetében nem különbözött, viszont a T. chrysomelinus mászott a legmagasabbra, a legfelső levéltetű telepig, míg a másik két faj gyakran csak a növények közepéig, a 4-5 levelekig jutott. Az imágók jellegzetes keresési viselkedése a csápokkal való tapogatás volt. A legtöbb mászás azzal végződött, hogy a bogarak levetették magukat a növényekről. Néhány esetben repüléssel jutottak a növényre, ami spirál alakban történt. A T. obtusus a levéltetű kolóniákban átlagosan 89%-os csökkenést idézett elő táplálkozással és szétszórással (DENNIS és WRATTEN, 1991).
A Staphylinus caesareus és a Tachyporus hypnorum napi fogyasztási rátáját vizsgálva megállapították, hogy az első faj esetében ez 10 Lema melanopus tojás, 2-4 Apomyza báb, 15 Haplothryps imágó, 20 Sitobion avenae imágó volt. A T. hypnorum napi 8 Lema melanopus tojást, 25 S. avenae imágót, 1 Apomyza lárvát és 1 Phorbia securis lárvát fogyasztott (MALSCHI és MUSTEA, 1995, 1997, 1998, 1999). 
Bizonyos holyvafajok zsákmányállatai közzé tartoznak egyes fonálféreg fajok is (OSMAN et al., 1998). Üvegházakban a Tylenchulus semipenetrans fonálféreg természetes ellenségei között szerepel a Philonthus longicornis, amely, 29  5 ºC-on, 74  5%-os páratartalom mellett bizonyult a leghatékonyabbnak.

Gombafogyasztás, mint alternatív táplálékforrás, és mint limitáló tényező a holyvák levéltetű predációjára

A holyvák táplálkozási viselkedésének vizsgálata során eddig legkevésbé a gombafogyasztás által befolyásolt tetűfogyasztás változását vizsgálták. Gyomortartalom vizsgálatok alapján) három nem levéltetű tápláléktípust különböztettek meg a Tachyporus fajok esetében (SUNDERLAND et al., 1987).
- nem levéltetű rovarok
- penészgombák
- más gombafajok.
A levéltetvek mellett a Tachyporus imágók feltehetően azért fogyasztanak más, alternatív táplálékot is, mert az életciklusuk nem esik teljesen egybe a levéltetvekével. A legfontosabb levéltetű predátorok a lárvák, mivel magasabb az egyedszámuk az imágóknál, és nagyobb a szinkronizációjuk a levéltetvekkel (KOWALSKI, 1986).
Részletesebb vizsgálatokkal kimutatták, hogy a Tachyporus fajok gabonában a növények alsóbb szintjein a gombák következő termőrészei után kutatnak: a Sporobolomyces fajok peritéciumai, a Septoria fajok piknidiumai, az Erysiphe fajok hifái és kleistotéciumai, a Cladosporium konidiospórái és hifái, és a Puccinia spórái után. Szabadföldi kísérletekben, gabonafélékben a maximális levéltetű fogyasztás a virágzás idejére esett, amikor a levéltetvek száma 10-100 egyed/m2 között volt. Ez viszont a gombaspórák jelenléte miatt jelentősen változhat, és egyes fajok esetében a nagyobb gombafogyasztás felé mehet. Azt is megfigyelték, hogy egyes fajok, mint például a Tachyporus chrysomelinus és a Phylonthus cognatus főleg levéltetvekkel táplálkoznak, míg a többi Tachyporus génuszba tartozó faj előnyben részesíti a gombákat (DENNIS és SOTHERTON, 1994).
Választásos kísérletek során a vizsgált holyva fajok Sitobion avenae levéltetvek és Erisiphe graminis gombaspórák közül választhattak. A bogarak csökkenő preferenciát mutattak a levéltetvekkel szemben a következő sorrendben: Tacyporus hypnorum lárvák, T, chrisomelinus, T. obtusus, Ph. cognatus. Itt is megfigyelhető volt, hogy a Philonthus fajok nem fogyasztottak spórát, tehát annak jelenléte nem befolyásolta azok táplálkozását. A T. hypnorum faj ezzel ellentétben spórák jelenlétében lényegesen kevesebb levéltetvet fogyasztott, mint spórák nélkül. Megemlítendő még, hogy a vizsgált fajok spórafogyasztása minden esetben csökkent, ha mindkét tápláléktípus jelen volt. Laboratóriumi kísérletek során kiderült, hogy a nőstények több gombát fogyasztanak, mint a hímek, ami feltehetően fiziológiai okokra vezethető vissza (DENNIS et al., 1991).
Feltevődik még a kérdés, hogy milyen numerikus választ mutatnak a holyvák a levéltetű vagy a spóra aggregációra. Ilyen irányú kutatások kimutatták, hogy a bogarak nem a levéltetvek nagy egyedszámára válaszolnak, hanem minden elérhető, nagyobb mennyiségű táplálékforrásra (BRYAN és WRATTEN, 1985). A magas levéltetű aggregációval nő a mézharmat kibocsátás is, aminek a következtében nagyobb a korompenész mennyisége a leveleken, így a gomba biomassza területi heterogenitásának növekedése egybeesik a levéltetvek aggregációjával. Ez a két tényező gazdag táplálékforrást jelent mind a ragadozó, mind pedig a gombafogyasztó fajoknak (DENNIS et al., 1991).

Parazitoid fajokkal végzett vizsgálatok

Ilyen irányú kutatásokat az Aleocharinae alcsalád Aleochara génuszának fajaival végeztek elsősorban annak megállapítása érdekében, hogy a különböző fajok milyen gazdaállatokat részesítenek előnyben, és milyen a parazitáltság mértéke.
Az Aleochara bilineata fontos predátora a hagymalégy (Delia antiqua) és a káposztalégy (Delia radicum) tojásainak, a lárvája pedig ezek bábjait parazitálja (LANGLET és BRUNELL, 1995).
A bogarak tojáspredációját vizsgálva megállapították, hogy egy pár 24 000 tojást és 36 I. stádiumú lárvát fogyaszt el élete során (FINCH, 1996). Az egy nőstény által lerakott tojások számáról eltérő adatok állnak rendelkezésre: 710 (COLHOUN, 1953), 700 (BROMAND, 1980), 400 (HERTVELDT et al., 1984), mindez azonban nagymértékben függhet az elfogyasztott táplálék mennyiségétől és minőségétől is. Laboratóriumi körülmények között a nőstények nagyobb mennyiségű légytojást fogyasztottak el, ami a peteéréshez szükséges nagyobb fehérjeigényükkel magyarázható. A tojásrakás megkezdésekor a fogyasztási ráta folyamatosan nőtt, és a páros kísérletekben, ahol a nőstények mellett hímek is jelen voltak, még fokozódott is. A tojások fertilitása is magasabb volt a hímek jelenlétében (LANGLET és BRUNELL, 1995).
Szabadföldi kísérletek során, káposztafélékben az A. bilineata biológiáját is sikerült jobban feltárni. Az imágók körülbelül. 3 hónapot élnek, tojásaikat a káposzta gyökereihez közel, a talajba rakják, ahol a frissen kikelt lárvák a légybábokat könnyebben megtalálják. A lárvák ezután a bábon egy bemeneti nyílást rágnak, majd a behatolás után ezt bélváladékukkal zárják le. Általában egy bábot csak egy lárva parazitál. A további fejlődés a báb belsejében történik, amit az átalakulása során teljesen elfogyaszt. Előfordul olyan eset, amikor a báb kisebb, és nem elegendő a teljes kifejlődéshez, ezért a bogár még a normális testméretének kialakulása előtt kénytelen imágóvá alakulni. Ezekben az esetekben az imágók közötti méretbeli eltérés akár 50%-os is lehet (MAISANNEUVE et al., 1995).
Más megfigyelések a káposztalégy fő parazitoidjai közzé sorolják az A. bilineata mellett az A. bipustulatat is. E két faj a bábok 20-30%-át (READ, 1962), esetenként a 60%-át (WISHART, 1957) is parazitálhat. A két faj életciklusa eltérő. Míg az A. bipustulata imágó állapotban telel, addig az A bilineata, I. stádiumú lárvaként, a bábok belsejében (FINCH, 1996).
A káposztalégy kártételi küszöb alatt tartásához szükséges parazitoid mennyiséget vizsgálva arra a következtetésre jutottak, hogy ez 20 000 egyed/ha (BROMAND, 1980). Mások 650 000 egyedet javasolnak hektáronként (HERTVELDT, 1984). Fontos tényező a költségek összehasonlítása is. Míg 1 ha káposzta klórfenvinfosszal való permetezése körülbelül. 52 fontba került (11, 2 kg / ha – egy kg 4, 43 font), addig 20 000 A. bilineata egyed laboratóriumi kinevelése körülbelül 5 font volt, és 10 munkanapot vett igénybe (1996-os adatok). Kimutatták továbbá, hogy 22 ºC-on 16 : 8 órás fotoperiódus, és a bogár/légybáb 1 : 1 arányánál a bábok parazitáltsága a 71%-ot is eléri, és az I. stádiumú lárvák nem vonulnak nyugalmi állapotba. 14 ºC-on, a bogár/báb 1, 25 : 1 aránya mellett viszont a lárvák 8 hétig nyugalmi állapotba vonultak, az ezt megelőző parazitáltság elérte a 74 %-ot (WHISTLECRAFT et al., 1985).
A kijuttatás után a bogarak átlagosan 6,5 m/nap sebességgel oszlanak szét az adott területen. Ezzel a sebességgel számolva, a hektáronkénti 16-20 ponton való szabadon bocsátás is elegendő (ESBJERG és BRAMOND, 1977).
A kijuttatás után fontos tényező a más parazitoidokkal fellépő kompetíció (FINCH, 1996). A káposztalégy másik fontos lárvaparazitoidja a Trichacoide rapae fürkészdarázs, amely minden stádiumban (I, II, III) parazitálhat. Ha ezek a lárvák eljutnak a báb stádiumig, felléphet az A. bilineata parazitáltság is. Az ilyen multiparazitált bábban mindkét parazitoid túlélési esélye csökken, mivel a táplálék nem elegendő a teljes átalakuláshoz. Egy modell segítségével kimutatták, hogy a lárva stádiumának függvényében fellépő fürkészparazitoidtól függ mindkét faj túlélése. Ha a darazsak a II. vagy III. stádiumú lárvákat parazitálják, majd az A. bilineata a bábot, nagyobb túlélési esélye a bogárláváknak van, amely elfogyasztja a még ki nem kelt fürkésztojást vagy a fiatal lárvát is. Abban az esetben, viszont ha a darazsak az I. stádiumú lárvákat parazitálják, a bábállapotig, azok megfelelően fejlettek lesznek ahhoz, hogy biztosítsák a túlélésüket a bogárlávákkal szemben (READER és JONES, 1990).
Európában és Észak-Amerikában gyakori predátor és parazitoid holyva fajok fő, vagy potenciális zsákmányállatai a 1. táblázatban vannak feltüntetve.

 Image

 Magyarázat: (t, l, b, im) - tojás, lárva, báb, imágó.
++ - szabadföldön gyakran megfigyelt, laboratóriumban azonnal elfogadott zsákmányállat.
+ - szabadföldön ritkábban megfigyelt, laboratóriumban 2 nap után elfogadott, vagy 1 nap után 5-nél kevesebbszer elfogyasztott zsákmányállat.


IRODALOMJEGYZÉK

ÁDÁM L. (1996 a): Staphylinidae (Coleoptera) of the Bükk National Park. The Fauna of the Bükk National Park, 231-257. p.
ÁDÁM L. (1996 b): The species of Staphylinidae from Őrség (Coleoptera). Savaria, Szombathely, 1-25. p.
ÁDÁM L., HEGYESSY G. (2001): Adatok a Zempléni-hegység, a Hernád-völgy, a Bodrogköz, a Rétköz és a Taktaköz holyvafaunájához (Coleoptera). A sátoraljaújhelyi Kazinczy Ferenc Múzeum Füzetei V. Sátoraljaújhely, 249. p.
ALLEN W. R., HAGLEY E. A. (1990): Epigeal arthropods as predators of mature larvae and pupae the apple maggot (Diptera: Tephritidae). Environmental Entomology, 19 (2): 309-312. p.
ANDERSEN A. (1991): Carabidae and Staphylinidae (Col.) frequently found in Norvegian agricultural fields. New data and review. Fauna Ser. B, 38: 65-76. p.
ANDERSEN A. (2000 b): Predation by selected carabid and staphylinid species on the aphid Ropalosiphum padi in laboratory and semi field experiments. Journal of Appl. Entomology, 124: 265-273. p.
BALOG A., MARKÓ V., KUTASI CS., ÁDÁM L. (2003): Species composition of ground dwelling Staphylinid (Coleoptera: Staphylinidae) communities in apple and pear orchards in Hungary. Acta. Phytopath. Entomol. Hung., 38 (1-2): 181-198. p.
BOGYA S., SZINETÁR Cs., MARKÓ V. (1999): Species composition of spider (Araneae) communities in apple and pear orchards in the Carpathian Basin, Acta. Phytopath. Entomol. Hung., 34 (1-2):  99 – 121. p.
BRENIAUX D. (2000): Fruit tree: 1999 plant health review. Phytoma, France, 525: 14-18. p.
BROMAND B. (1980): Investigation on the biological control of the cabbage root fly (Hylemya brassicae) with Aleochara bilineata. Bulletin OILB/SROP, 3 (1): 49-62. p.
BRUST G. E. (1991): Method for observing below-ground beetles and pest-predator interaction in corn agro ecosystems. Journal of Entomological-Science, 26: 207-214. p.
BRYEN K. WRATTEN S. D. (1985): The responses of polyphagous predators to prey spatial heterogenity: aggregation by carabid and staphylinid beetles to their cereal aphid prey. Agricultural Entomology, 251-259. p.
COLHOUN E. H. (1953): Notes on the stages and the biology of Bariodma ontarionis Casey (Coleoptera Staphylinidae), a parasite of the cabbage maggot, Hylemya brassicae Bouché (Diptera: Antomyiidae). Canadian Entomologist, 85: 1-8. p.
DENNIS P., SOTHERTON N. W. (1994): Behavioral aspects of staphylinid beetles that limit their aphid feeding potential in cereal crops. Pedobiologia, 38: 222-237. p.
DENNIS P., WRATTEN S. D. (1991): Field manipulation of population of individual staphylinid species in cereals and their impact on aphid populations. Ecological Entomology, 16: 17-24. p.
DENNIS P., WRATTEN S. D., SOTHERTON N. W. (1990): Feeding behavior of the staphylinid beetle, Tachyporus hypnorum in relation to its potential for reducing aphid numbers in wheat. Ann. appl. Biol, 117: 267-276. p.
DENNIS P., WRATTEN S. W., SOTHERTON N. W. (1991): Mycophagy as a factor limiting predation of aphids (Hemiptera: Aphididae) by staphylinid beetles (Coleoptera: Staphylinidae) in cereals. Buletin of Entomolgical Research, 81: 25-31. p.
ESBJERG P., BROMAND B. (1977): Labeling with radioisotopes, release and dispersal of the rove beetles Aleochara bilineata (Coleoptera Staphylinidae) in a Danish cauliflower field. Tidsskrift for Planteavl, 81: 457-468. p.
FINCH S. (1996): A review of the progress made to control the cabbage root fly (Delia radicum) using parasitoids. Acta Jutlandica, 71 (2): 227-239. p.
GALLI P. (1985): Integrated plant protection in Baden-Wurttemberg apple growing. Training, advisory services and experiments within the framework of a model plan for introducing an integrated procedure into commercial fruit growing. Schriftenreihe des Bundesministers fur Ernahrung, Landwirtschaft und Forsten, Angewandte Wissenschaft, 319: 54-65. p.
GOOD J. A., GILLER P. S. (1991 a): The diet of predatory Staphylinid beetles – a review of records. Entomologist´ s Monthly  Magazine. 127: 77-89. p.
GOOD J. A., GILLER P. S. (1991 b): The effect of cereal and grass management on Staphylinid (Coleoptera) assamblages in south-west Ireland, Journal of Applied Entomology, 28 (3): 210-226. p.
HERTVELDT L., Van KEYMEULEN M., PELERENTS C. (1984): Large scale rearing of the entomophagus rove beetles Aleochara bilineata (Coleoptera Staphylinidae). Mittelungen aus der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, 218: 70-75. p.
HEYER W. (1994): Occurrence of epigeal predatory arthropods in apple orchards - a basic approach to a risk assessment. N. des D. Planzenschutzdienstes, 2: 15-18. p.
HOWARD J. F. (1998): Staphylinidae [p. 36-43, in:] Woodruff, R., Beck, B. M., Skelley, P. E., Schotman, C. Y. L., Thomas, M. C. Checklist and bibliography of the insects of Grenada and the Grenadines. Center for Systematic Entomology, Memoir 2: 286 p.
KNOPP M. (1997): Research on integrated pest management of apple and peaches in the highlands of Yemen. Institut für Pflanzenproduction in den Tropen und Subteran, 3: 25-29. p.
KOWALSKI R. (1986): Biology of Tachyporus spp. (Coleoptera: Staphylinidae) in relation to their role as predators of cereal aphids. Report of the fifth meeting of European Carabidologists, 1982, Warsaw Agricultural University Press, 97-104. p.
KROOS S., SCHAEFER M. (1998 a): How predacious are predators? A study on Ocypus similis, a rove beetles of cereal fields. Ann. Appl. Biol. 133: 1-16. p.
KUTASI CS., BALOG A., MARKÓ V. (2001): Ground dwelling Coleoptera fauna of commercial apple orchards. Integrated Fruit Production IOBC/wprs Bulletin, 24 (5): 215 – 219. p.
LANGLET X., BRUNEL E. (1995): Preliminary results on predation by Aleochara bilineata Gyll. (Coleoptera: Staphylinidae). Working Group Meeting "Integrated Control in Field Vegetables", France, 162-172. p.
LAUGHIN A., MINEAU P. (1995): The impact of agricultural practices on biodiversity. Agricultural Ecosystems and Environment, 55: 201-212. p.
LEE S. W. (1994): The effects of pesticide application on the major apple insects pests and their natural enemies. Journal of Agricultural Science, Crop Protection, 36 (2): 384-392. p.
LEVESQUE C., LEVESQUE D. I. (1995): Abundance, diversity and dispersal power of rove beetles (Col: Staphylinidae) in a raspberry plantation and adjacent sites in Eastern Canada. Journal of Kansas Entomological Society, 355-370. p.
LEVESQUE C., LEVESQUE D. I. (1996): Seasonal dynamics of rove beetles (Col: Staphylinidae) in a raspberry plantation and adjacent sites in Eastern Canada. Journal of Kansas Entomological Society, 285-301. p.
MAISONNEUVE, J. C., BRUNNEL E. and LANGLETT X. A. (1995): Preliminary studies on releasing the staphylinid beetle Aleochara bilineata Gyll. onto protected cabbage seed beds. Working Group Meeting "Integrated Control in Field Vegetables", France., 112-118. p.
MALSCHI D. (1998): Aspecte partiale privind diversitatea ­si echilibrul entomocenotic in cel mai vechi agroecosistem cerealier cu perdele forestiere de protectie din centrul Transilvaniei. Bul. inf. soc. Lepid. rom., 2: 149-157. p.
MALSCHI D., MUSTEA D. (1995): Protection and use of enthomophagous arthropod fauna in cereals. Romanian Agricultural Research, 4:  93-99. p.
MALSCHI D., MUSTEA D. (1997): Investigatii asupra importantei entomofagiilor pradatori in agroecosisteme cerealiere din Turda. An. I.C.C.P.T., 253-266. p.
MALSCHI D., MUSTEA D. (1999): Limitarea daunatorilor spicului la cultura graului cu ajutorul pradatorilor entomofagi. I Simposion - Agricultura Durabila Preferata – Bucuresti, 154-164. p.
MARASAM M. E., CICCHINA A. C., URRUTIA M. I. (1997): Numeric variation of soil Coleoptera in a strawberry crop under organic and conventional fertilization. Revista de la Facultad de Agronomia La Plata, 102 (1): 81-86. p.
MARKÓ V., MERKL O., PODLUSSÁNY, A., VÍG K., KUTASI CS., BOGYA S. (1995): Species composition of Coleoptera assemblages in the canopies of Hungarian apple and pear orchards. Acta Phytopath. Entomol.Hung., 30 (3-4): 221-245. p.
MÉSZÁROS Z., ÁDÁM L., BALÁZS K., BENEDEK M. I., CSIKAI CS., DRASKOVITS D. Á., KOZÁR F., LŐVEI G., MAHUNKA S., MESZLENY A., MIHÁLYI F., MIHÁLYI K., NAGY L., OLÁH B., PAPP J., POLGÁR L., RADWAN Z., RÁCZ V., RONKAY L., SOLYMAI P., SOÓS Á., SZABÓ S., SZABÓKY CS., SZALAI-MARZSÓ L., SZARUKÁN I., SZELÉNYI G., SZENTKIRÁLYI F., SZIRÁKI GY., SZŐKE L., TÖRÖK L. (1984): Results of faunistical and floristical studies in Hungarian apple orchards (Apple Ecosystem Research No. 26.). Acta Phytopath. Entomol. Hung., 19 (1-2): 91-176. p.
NEWTON A. F., THAYER M. K. (1992): Current classification and family-group names in Staphyliniformia (Coleoptera). Fieldiana (Zoology), New Series, 67: 1-92.
OSMAN G. Y., ZAKI A. M., SALEM F. M., DARWISCH E. T. E. (1998): Biological control study on Tylenchulus semipenetrans (Nematoda) by certain soil mesofauna, Pflanzenschutz Umweltschutz, 61 (6): 116-118. p.
READ D. C. (1962): Notes on the life history of Aleochara bilineata (Gyll.) (Coleoptera Staphylinidae), and its potential value as a control agent for the cabbage maggot, Hylemya brassicae (Bouché) (Diptera: Antomyiidae). Canadian Entomologist, 94: 417-424. p.
READER P. M., JONES T. H. (1990): Interactions between an eucoilid (Hymenoptera) and a staphylinid (Coleoptera) parasitoid of the cabbage root fly. Entomophaga 35: 241-246. p.
SUÁREZ-ÁLVAREZ V. A., MINARRO M (2002): Influencia de diversas técnicas de control de adventicias sobre una comunidad de estafilínidos (Coleoptera: Staphylinidae) en un cultivo de manzano. Gijón, Asturias, Spain, 16-21 Sept.
SUNDERLAND K. D. (1992): Effects of pesticides on the population ecology of polyphagous predators. Aspects of Applied Biology, 31: 19-28. p.
SUNDERLAND K. D., CROOK N. E., STACCY D. L., FULLER B. J. (1987): Study of feeding by polyphagous predators on cereal aphids using ELISA and gut dissection, Journal of Applied Ecology, 24 (3): 907-933. p.
STAN M., (2004): Checklist of saphylinids (Coleoptera: Staphylinidae) of Romania, Travaux du Muséum National d Histoire Naturelle „Grigore Antipa”, 46: 83-108. p.
WARDLE D. A., NICHOLSON K. S., YEATES G. W. (1993): Effect of weed management strategies on some soil-associated arthropods in maize and asparagus ecosystems. Pedobiologia, 37 (5): 257-269. p.
WHEATER C. P. (1993): Prey detection by some predatory Coleoptera (Carabidae and Staphylinidae). Zool., Lond, 218: 171-185. p.
WHISTLECRAFT J. W., HARRIS C. R., TOLMAN J. H. TOMLIN A. D. (1985): Mass rearing technique for Aleochara bilineata (Coleoptera: Staphylinidae), Journal of Economic-Entomology, 78 (4): 995-997. p.
WISHART G., COLHOUN E. H., MONTEITH E. (1957): Parasites of Hylemya sp. (Diptera: Antomyiidae). that attack cruciferous crops in Europe. Canadian Entomologist, 89: 510-517. p.
ZERCHE L. (1976): Wechselburg ein neuer Fundort seltener Kafer im Bezirk Karl-Marx. Stadt. Ent. Nachr, 20: 53-80. p.

Rezumat: Familia Staphylinidae (Coleoptera) este cea mai mare familie din superfamilia Staphylinoide (Hydraenidae, Ptiliidae, Agyrtidae, Leiodidae, Scydmaeidae şi Silphidae). După unii autori este cea mai mare familie dintre Ord. Coleoptera, cu peste 45 000 de specii, şi probabili 75% dintre speciile tropicale sunt îcă necunoscute.
Sistematica familiei, şi mai ales sistematica subfamiliilor este încă incertă, probabili pe baza origini filogenetice, va fi despicat în patru familii separate, ceea ce este justificat şi prin diferenţe morfologice mari existente între specii (HOWARD et al. 1998).
Numărul speciilor cunoscute din Europa Centrală este în jur de 2000-3000, dar în mare parte sunt necunoscute încă speciile montane din pădurile de conifere şi speciile din zone alpine (ZERCHE 1976).
Numărul speciilor descrise din fauna Ungariei este 1186, dar numărul real poate ajunge până la 1300 (ÁDÁM 1996 a, b, ÁDÁM és HEGYESSY 2001; BALOG et al. 2003.
Din România a fost descris 1240 de specii aparţinând 21 se subfamilii (STAN 2004).
În cadrul cercetărilor ecologice din Ungaria, efectuate in ecosistema agrare, - a căror scop fiind studiul integrat de combatere a dăunătorilor – stafilinidele nu au fost prelucrate (MÉSZÁROS et al., 1984; MARKÓ et al., 1995; BOGYA et al., 1999).
Studiul lor in ecosisteme agrare, şi rolul lor în combaterea biologică şi integrată a dăunătorilor a fost conceput numai în ultimi anii (KUTASI et al., 2001; BALOG et al., 2003).
Rolul lor în ecosisteme agrare este insuficient studiat peste tot în Europa

Abstract: The rove beetles (Staphylinidae) are the biggest family of Spahylinoidea superfamily (Hydraenidae, Ptiliidae, Agyrtidae, Leiodidae, Scydmaeidae and Silphidae). As now constituted, Staphylinidae are one of the largest families of beetles, with over 45,000 species known worldwide and probably over 75% of tropical species still undescribed. It is the largest family in the British Isles and in North America.
In the future the systematic of the group may change, however, many authors tray to split the family into four phyletic lines to form four families (HOWARD et al. 1999).
2000-3000 species were considered from central Europe however the staphylinid fauna in pine forest and in sub-alpine region are still little known (ZERCHE 1976).
The family is represented by 1186 species in Hungary, but the real number can reach to 1300 (ÁDÁM 1996 a, b, 2001, BALOG et al. 2003).From Romania 1240 species were described, belonging to the 259 genera and 21 subfamilies (STAN 2004).
As part of a greater project (Apple Ecosystem Research), faunistic studies have been carried out to describe the species composition of arthropod assemblages in apple orchards in Hungary since 1976. MÉSZÁROS et al. (1984) examined apple orchards in five localities; MARKÓ et al. (1995) investigated the Coleoptera communities in apple and pear orchards in three localities, while BOGYA et al. (1999) present data about species composition of apple and pear orchard inhabiting Araneae. Altogether more than 2000 artropod species were recorded; the structures of the rove beetles in agro-ecosystems have been carried out only in last years (KUTASI et al. 2001; BALOG et al. 2003). It can be concluded that in European agro-ecosystems rove beetles were no studied sufficiently until now.
 

ACTA Siculica 2005/1 (a Délkeleti Intézet és a Digital Studio periodikája)

 

 
< Előző   Következő >
 
Erdélyi Top10 | relatio.ro - Az információ

| www.szekelyfoldert.info | Minden jog fenntartva © 2005-2006 | Digital Studio |